Karakter boyutu : 12 Punto 14 Punto 16 Punto 18 Punto
Y Kromozom Çeşitliliğine Göre Karaçay ve Balkarların Genetik Karakterizasyonu
12 Ocak 2019 Cumartesi Saat 12:23

 

M. A. Dzhaubermezova, *, N. V. Ekomasovaa, **, S. S. Litvinovb, c, R. I. Khusainovaa, b, V. L. Akhmetovab, N. V. Balinovad, and E. K. Khusnutdinovaa, b

a Department of Genetics and Fundamental Medicine, Bashkir State University, Ufa, 450074 Russia

b Institute of Biochemistry and Genetics, Ufa Scientific Center, Russian Academy of Sciences, Ufa, 450054 Russia

c Department of Evolutionary Biology, Institute of Molecular and Cell Biology, University of Tartu and Estonian Biocentre, Tartu, 51010 Estonia

d Research Centre for Medical Genetics, Moscow, 115478 Russia

*e-mail: murat-kbr@mail.ru

**e-mail: trofimova_nata_@mail.ru

Received December 23, 2016; in final form, February 11, 2017

Özet—Kuzey Kafkasya’nın merkezi kısmındaki iki etnik grubun (Balkarlar ve Karaçaylar) genetik çeşitliliği, Y kromozomunun rekombinan olmayan bölgesindeki 50 diallelic loci kullanılarak analiz edilmiştir. İlk kez, Balkarlar arasındaki Y kromozom haplogrupları dağılım sıklığının farklı alt etnik gruplarda (Baksanlar, Çegemler, Kholamlar, Bezengiyevler ve Malkarlar) analizi icra edilmiştir. Karaçaylarda ve Balkarlarda çalışılan grupların, ana Y kromozom haplogrupları  G2a-P16 ve R1a-Z2123’tür.Buna ilaveten, çalışılan popülasyonlarda ve diğer Kafkasya popülasyonlarında erkek hatları arasındaki  genetik ilişkinin dahay iyi anlaşılabilmesi için , bu bölgedeki 22 popülasyonun   R1a-M198 alt haplogrupları analizini gerçekleştirdik. Temel analiz bileşeni, Kholamlar ile diğer Balkar altgrupları arasında gözlemlenen büyük farklılığı ıspatladı. Fst analizine göre, Çegemlerde, haplogrup R1b-M478 (32.2%) ‘in baskın olduğu rapor edilmiştir, bu durum, Karaçayların ve Balkarların alt popülasyonlarından maksimum uzaklığa işaret etmektedir.

Anahtar Kelimeler: popülasyon genetikleri, insan genetikleri, Y Kromozom, filocoğrafya.      

DOI: 10.1134/S1022795417100039

GİRİŞ

Kuzey Kafkasya’nın yerli nüfuslarının gen havuzu yapıları hakkındaki çalışmada özel ilgi, temel olarak onların karmaşık etnogenetik süreçlerineodaklanmıştır. Kafkasya, Avrupa ve Yakın Doğu arasındaki sınırda konumlandığı için, bu bölgede mukim olan halklar, farklı tarihsel dönemlerde çeşitli kültürlerden etkilenmişlerdir. (1-5). Modern insan genetiği, dünya halklarının etkileşimi ve orjinine ilişkin soruların cevaplarını arama konusunda birçok etkili araca sahiptir. Bugüne kadar Kafkasya halklarının genetik yapılarının keşfi için farklı markör sistemlerinin kullanıldığı birkaç çalışma icra edilmiştir. Örneğin, mtDNA polimorfizm analiz sonuçları, bu bölgede Batı Avrupa haplogruplarının baskın olduğunu ortaya çıkarmıştır (6-11). Doğu Avrasya haplogruplarının maksimum frekansı, Nogay toplumunda tespit edilmiştir (12). Haplogrup H mtDNA’sının bütün genom dizininin bir sonucu olarak, bu bölgenin yeni alt haplogrup özellikleri keşfedilmiştir (7) .       

Kafkasya popülasyonunda, otozomal DNA markörlerinin analiz sonuçları, bu bölgedeki çeşitli etnik ve linguistik gruplar arasındaki önemli genetik homojeniteyi ıspatlamıştır. Bu veriler ışığında, Kafkasya popülasyonlarının Orta Doğu kökenli olduğunu ve diğer bölgelerin gen havuzlarından önemli olmayan katılımlar olduğunu ileri sürebiliriz (10). Kuzey Kafkasya popülasyonlarındaki Y-Kromozom haplogrup çalışmaları, G2, J ve R1 haplogruplarını yüksek bir sıklıkla işaret etmektedir (10, 13-21). Fakat bahsedilen çalışmaların çoğu, bu çalışmanın ana popülasyonu olanlarda bulunan özellikle haplogrup R1a-M198 ile ilgili olanlarda, düşük filogenetik çözünürlük ile yapılmıştır. Belirtilmelidir ki, bazı çalışmalarda, Karaçay ve Balkar popülasyonlarından az sayıda örnek alınmış (13,14,22) ya da söz konusu etnik gruplara yer verilmemiştir (18). Diğer çalışmalar, popülasyonların nadir haplogruplarına yoğunlaşmıştır (19). Aynı zamanda, haplogrup R1a-M420 Balkar popülasyonunda yoğun olarak çalışılmıştır; fakat bu sadece haplogrubun kendisinin keşfi ile ilgilidir (23). Y kromozomu, popülasyon genetiğinde ve aile ağaçlarının oluşturulmasını ve insan evrimi çalışmasını mümkün kılan diallelik markörlerin dağılımında, yaygın bir şekilde kullanılmaktadır (24-26). Bu yüzden, Kafkas popülasyonlarının erkek hatlarının, Kafkasya’daki Türki popülasyonlar arasında ana haplogrup olan R1a-M198 çalışmasına dikkat edilerek, Y-kromozomunun yeni markörleri kullanılmak suretiyle belirlenmesi gereklidir.

Figür :Balkarların alt etnik grupları ve Karaçayların mukim olduğu bölgelere dair harita.

MATERYALLER VE METOTLAR

Materyaller, Karaçaylardan ve beş alt etnik Balkar gruplarından, birbiri ile ilgisiz kişilerin kanlarının tamamından özütlenerek elde edilen DNA örnekleridir (Figür 1). Bu etnik grupların yetişkin bireylerinden, üçüncü jenerasyona kadar  kökenlerine ait sosyodemografik derleme ve bilimsel çalışmaya ilişkin yazılı aydınlatılmış rızalarının alınmasının ardından, numune toplama işine girişilmiştir.

Balkar örnekleri (N=235), Kaberdey-Balkar Cumhuriyeti’nde mukim beş alt Balkar etnik grubunun temsilcilerinden oluşmaktadır. Karaçay örnekleri (N=126), Karaçay Çerkes Cumhuriyeti’nde mukim olanlardan derlenmiştir (Tablo 1). DNA izolasyonu, bütün bir kandan, standart fenolkloroform izolasyonu yoluyla gerçekleştirilmiştir (27). 

Buna ilaveten, Rusya Bilimler Akademisi, Ufa Bilim Merkezi,Biyokimya ve Genetik Enstitüsü’ne ait genetik bankasından , Kuzey ve Güney Kafkasya popülasyonlarına ait örnekler (N=1942) de dahil edilmiştir.   

Diallelik markörler. Y kromozomunun rekombinan olmayan bölgesinden elli işaretleyici analiz edilmiştir: M9, Page07, Z282, Z93, Z95, M458, M558, Z2125, Z2123,Z2122, M269, M412, L23, Z2105, 12f2, 92R7, M207, M410, M12, M478, M201, M406, P16, P303, M285, M170, YAP, M130, M77, M407, M231, M175, M20, U1, L91, M527, M20, Page08, M35, P43, TAT, M357, M76, М267, M78, M242, M120, M346, H52, ve CTS6967. Y-kromozom haplogrupları, Y-Kromozom Konsorsiyumu (YCC) tarafından kabul edilen güncellenmiş isimlendirme sistemine göre belirlenmiştir (22,28,29). Y-kromozomunun dialellik bölgelerinin poliformizm çalışması RFLP analizi ya da dizinlemesini takiben PCR yoluyla yapılmıştır. YAP ve 12f2 polimorfizmleri RFLP analizi olmaksızın analiz edilmiştir.   

İstatistiksel Analiz. Popülasyonlar arasındaki genetik farklılıkların derecesinin değerlendirilmesi, Arlequin 3.11 yazılımında (31) uygulanan, Slatkin çift uzaklıklar (Fst)  matrisi yoluyla yapılmıştır (30). Faktör analizi, R istatistik paketini kullanan ana bileşenlerin uygulaması metodu ile gerçekleştirilmiştir.     

 

                       Tablo 1: Biyolojik materyal toplama yerleri

SONUÇLAR VE TARTIŞMA

Bu çalışmanın sonucu olarak, Balkarlarda ve Karaçaylarda Y kromozomun 27 haplogrubu tespit edilmiştir (Tablo 2). Bunlardan yedi tanesi haplogrup R1a, dünyadaki en yaygın dağılımı olan haplogruplardan bir tanesidir: Güney Asya’dan İskandinavya’ya kadar % 10’dan daha fazla mensubu bulunmaktadır (23). R1a alt haplogruplarının dünyadaki dağılımı, bunun Avrupa (R1a-Z282) ve Orta ve Güney Asya (R1a-Z93) olarak iki ana dala bölünmesini göstermektedir (23). Bu çalışmada, dağılımı dünya popülasyonunun genetik yapısını keşfeden çalışmalarda şu ana kadar yayınlanmamış olan haplogrup R1a’yı oluşturan ilave markörler de ele alınmıştır. Bu yüzden, Biyokimya ve Genetik Enstitüsü Bankasından (Ufa Rusya) alınan Kuzey ve Güney Kafkasya popülasyonlarından 22 örnek alınmış ve çalışmaya dahil edilmiştir. Karaçay ve Balkar popülasyonlarında, Y kromozomunun R1a-M198 haplogrup hattında, R1a-Z2123’ün hakim olduğu (Karaçaylarda % 30.1 ve Balkarlarda % 16,2) tespit edilmiştir.[Tercüme edenin notu: Klyosova göre R1a-Z2123, Aryanlardan kalan bir haplogrup olup Karaçaylar ve Başkırlar R1a-Z2123’ün iki farklı alt sınıfındandır. R1a-Z2123’ün beş alt sınıfı bulunmaktadır: Pakistan (Y2632), Hindistan,Bangladeş ve Sri Lanka(Y47), Hindistan (Y875), Başkırlar ve Hindular (Y934), ve Karaçaylar (YP449). R1a-Z2123’ün alt sınıfları ayrıca Araplarda, Asurilerde, Balkarlarda, Hindistan Brahmanlarında,Indo-Aryanlarda, Iranlılarda, Irlandalılarda, Almanlarda, Prusyalılarda Ruslarda, Ukraynalılarda ve, Çeklerde bulunmaktadır. http://suyun.info/index.php?p=06082013_2&LANG=RUS adresinde yer alan 2013 grafiğine göre R1a-Z2123, Başkırlar arasında neredeyse % 50’den daha fazladır]  Bu bölgedeki diğer popülasyonlarda R1a-Z2123 haplogrubu çok daha az görülmekte ve maksimum sıklığı, Abkhazo-Adige dil grubunda: Çerkeslerde % 7.9, Kaberdeylerde % 6.4, Adigelerde % 4.5, Abazalarda %7.9, Abhazlarda %1.8 olmaktadır. Kuzey Kafkasya’daki diğer Türki dile sahip popülasyonlar arasında R1a-Z2123 haplogrubunun maksimum sıklığı Karanogaylarda % 3.9 ve Kumuklarda % 1.4 iken, Kuban Nogaylarında mevcut değildir. R1a-Z2123 haplogrubu, diğer popülasyonlarda tek tük gözükmektedir. Balkarların alt etnik gruplarında homojen bir şekilde dağılmıştır, maksimum değer Çegemlerde % 10.7 olup, minimum değer % 10.7 ile Kholam lardadır. Dünya popülasyonlarında bu marköre dair çok az bilgi olmasına ve büyük ölçekli popülasyonlarda bu marköre dair çalışma bulunmamasına  rağmen, atasoy haplogrubu olan R1a-Z2125’in dağılım sıklığına dair verilerin temelinde [ki Kırgız ve Afgan Peştunları popülasyonlarında % 40 olup, ayrıca Afganistan ve İran’da diğer popülasyonlarda da mevcuttur (23)]   haplogroup R1a-Z2123’ün Karaçay ve Balkar popülasyonlarında bulunmasına Orta Asya ve Yakın Doğu etkisinin sebebiyet verdiğini söyleyebiliriz. Diğer yandan, R1a-Z2123 içeren Y kromozomuna ait bütün dizilimin analizinde, Balkar popülasyonundan bir kişide, Kafkasya’da bu haplogrubun daha erken varlığını işaret eden,  kişiye özel derin bir dal olduğu hususuna rastlanmıştır (22).  Fakat bu haplogrubun Karaçaylar ve Balkarlar hakkında doğru sonuçlar vermesini sağlamak maksadıyla, daha yüksek çözünürlükte ilave bir analizin yapılması gerekmektedir.

Orta ve Doğu Avrupa’da baskın olduğu gözlemlenen  R1a-M458 ve  R1a-M558 haplogruplarının (22) dağılım sıklığından ayrıca bahsetmek zorunludur. Orta Avrupa’da, R1a-M558 haplogrubu Volga-Ural bölgeleri de dahil olmak üzere birkaç sık görülme piki yapar iken,  R1a-М458 haplogrubunun maksimum sıklığı Uralllara doğru düşmektedir (23). Bu haplogruplar düşük sıklıklarda tespit edilmişlerdir ya da keşfedilen popülasyonlarda tespit edilememiştir (Tablo 2) . Bu durum, keşfedilen popülasyonun baba hattı tarafından, ehemmiyetsiz bir Doğu Avrupa etkisine işaret etmektedir.      

Haplogrup G (tercüme edenin notu:burada haplogrup G, G2a-P16’dır) Kafkasya, Orta Doğu ve Güney Avrupa’da temelde dağılımı sınırlıdır. Maksimum sıklığı Kuzey Osetya’da % 70 ile gözükmekte, İran’da ise % 13-15’lere düşmektedir (10,18,32-36). Kafkasya’daki erkeklerin yaklaşık üçte biri G2a-P16 haplogrubuna sahip olup, maksimum sıklığı Kafkas dağlarının güney yamaçları (tercüme edenin notu: G2a-P16 Svanlarda % 80’lere ulaşmaktadır) ve Kuzey Kafkasya’nın merkezi bölgesidir. Bu haplogrubun sıklığı, bölgenin kuzeydoğusuna doğru önemli ölçüde azalır (ortalaması % 5’tir) (32). G2a-P16 haplogrubunun sıklığı Karaçaylarda % 30.1 ve Balkarlarda % 22.5’tir. G2a-P16 haplogrubunun sıklığı Batı Baksan’da % 33,3 olup, doğusuna doğru Çegem’de hızlı bir şekilde %10.2’ye düşmekte ve Kholam’da % 25’e, Bezengiyev’de %31.6’ya ve Malkarlarda % 20.6’ya çıkmaktadır. Diğer haplogruplara gelince, G2a-U1 Kuzeybatı Kafkasya’nın karakteristiği iken (32),  G2a-P303 Şapsığ popülasyonunda (16) % 86 oranındadır. G2a-P303, Balkarlarda toplam % 6 , Karaçaylarda toplam % 2.4 iken, Karaçay ve Balkarlar içerisinde sadece Kolam alt etnik grubunda % 21.4 gibi önemli bir orana çıkmaktadır. G2a-U1 bile çok nadirdir ve Karaçaylarda % 2.4 sıklığında iken, Balkarlarda % 3.8 sıklığındadır.     

Tablo 2: Y Kromozom Haplogruplarının Balkarlar ve Karaçaylar Dağılım Sıklıkları (%)

 

Haplogrup J, Kafkasya popülasyonları arasında temsil edilen ana haplogruplardan bir tanesidir. Görülme sıklığı çok yüksek ve hatları çok çeşitli olan bu haplogrubun Yakın Doğu kökenli olduğu zannedilmektedir; söz konusu haplogrubun Iran, Orta Asya, Kafkasya (Güney olsa gerek), Hindistan, Akdeniz ve Kuzey Afrika’ya doğru görülme sıklıkları düşmektedir (33,37-39). J1-M267 ve J2a-M410 Kuzey Kafkasya popülasyonunda son derece yaygındır (10,11). J1-M267, Kuzey Kafkasya’nın doğu parçasında daha sık görülmektedir (9). J1- M267’nin (xPage08) sıklığı Balkarlarda %  2.1 ve Karaçaylarda % 1.6’dır.  

J2a-M410 ve J2b-M12’nin alt haplogrupları eşit olmayan bir şekilde dağılmıştır. Haplogroup J2b-M12, Güney Avrupa’dan Hindistan’a kadar dağılmıştır (38,39) ve Kafkasya’da neredeyse mevcut değildir ve çalışılan Balkar popülasyonu içerisinde %1.7 ve Karaçay popülasyonu içerisinde % 0.8 dir. İlginç bir şekilde, Balkarlar içerisindeki bu haplogrubun dört temsilcisinden iki tanesi Malkar alt etnik grubundandır.  J2a-M410 Çeçen ve İnguşlarda yüksek sıklıkla görülür. Görülme sıklıkları Balkarlarda % 15.3 ve Karaçaylarda % 7’dir. Dikkat çekicidir ki, doğudan batıya doğru bu haplogrubun görülme sıklığı (Kholamlar hariç) neredeyse sabit bir şekilde azalır; Malkarlarda % 20.6, Bezengiyevlerde % 18.4, Kholamlarda % 10.7, Çegemlerde % 13.5 ve Baksanlarda % 9.5’tur.   

Önceden, haplogrup R1b’nin bu bölgede iki dal ile, yani R1b-M269 ve R1b-M73 ile  temsil edildiği bildirilmişti  (9). R1b-M269, çalışılan popülasyonlarda hemen hemen hiç rastlanmamıştır. Örneğin R1b-Z2105 alt haplogrubu Balkarlarda % 1.7 ve Karaçaylarda % 1.6 sıklığında tespit edilmiştir. Buna ilaveten R1b-М412 çalışılan popülasyonlarda tek bir örnek olarak bulunuştur. R1b-M73 konusunda, filogenetic (phylogenetically ) eşdeğer M478 markörü analiz edilmiştir.  R1b-M478’in sıklığı, Balkarlarda genel olarak % 11.5 ve Karaçaylarda bundan daha da düşük % 2.4 olmasına rağmen, Çegemlerin alt popülasyonlarında %32.2 gibi yüksek değerlerde tespit edilmiştir. Evvelden, bu haplogrup  Khazerean larda % 32 ve Abzelilovo’daki Başkırlarda % 55 oranında  belirlenmişti (37,39,40). Fakat Balkar ve Başkırlar arasında R1b-M478’de, microsatellite locus DYS390’daki daha önce tespit edilen farklılık dikkate alındığında, şu an için, çalışılan popülasyonlar yönünden bu haplogrubun belirsiz orjini hakkında sonuca ulaşmak mümkün değildir. 

 

     Figür 2: Y kromozomunun diallelik loci temelinde,  İçerik Analizi (PCA) ilkesine göre , Kuzey Kafkasya’nın çalışılan popülasyonlarının pozisyonu

Göreceli olarak yüksek sıklıktaki haplogrup QM242 (xM120), Balkarların münhasır ayırt edici haplogruplarından bir tanesidir. Güneybatı Sibirya’nın, bu haplogrubun orjin yeri olduğu düşünülmektedir (42). Bu haplogrup, Kafkasya’nın kuzeydoğu kısmındaki lokal popülasyonlarda düşük sıklıkla gözlemlenirken, Kafkasya’nın kuzeydoğu kısmındaki popülasyonlar arasında  sadece Çeçenlerde % 4.8 oranında tespit edilmiştir (10). Söz konusu Q-M242 (xM120) haplogrubu Karaçaylar arasında mevcut değil iken, Balkarlar arasında % 6.8 oranında tespit edilmiştir. Q-M242 (xM120) haplogrubunun en yüksek sıklığı, Balkarların doğuda yerleşik alt etnik topluluklarından olan Bezengiyevler içinde % 13.2 ve Malkarlar arasında % 7.4 oranlarında bulunmuştur.

Tipik bir Avrupa haplogrubu olan I-M170, hemen hemen bütün Avrupa topluluklarında gözükmektedir, fakat İskanndinavya ve Avrupa’nın güney kısmında çok yaygın bir şekilde mevcuttur (43). Bu haplogrup Karaçay (% 4) ve Balkarlardan (%1.3) alınan numuneler üzerindeki çalışmalar da dahil olmak üzere, bir çok Kafkasya popülasyonunda da, düşük sıklıklarla gözükmektedir

H-M52, G1-M285, L-M20, N-CTS6967, E1b-M35, C-M407, J1e-Page08, ve O-M175 haplogrupları, Balkar ve Karaçaylar arasında düşük sıklıklarla rapor edimektedir:yani  haplogroup H-M52 (2.4%) ve  E1b-M35 (1.6%), buna ilaveten haplogroup L-M20, N-CTS6967, ve O-M175 Karaçaylarda tek tük gözükmekte iken C-M407 haplogrubu Balkarlarda % 1.7 oranında tespit edilmiş olup, çalışılan etnik grupların oluşumunda bu haplogrupların taşıyıcı etkileri oldukça önemsizdir.

Çalışılan popülasyonlar ve diğer Kafkasya popülasyonları arasındaki genetik ilişkilerin değerlendirilmesi amacıyla, ana bileşen analizlerini topladık. Ermeniler ve Nogaylar çok güçlü bir kaymaya sebep olacak şekilde önemli farklılıklar gösterdikleri için, nihai analizden istisna edilmişlerdir. Bu analiz temelinde oluşturulan figür 2’ye göre, Kholamlar, Balkarların diğer alt etnik gruplarından oldukça uzaktırlar ve Osetlere ve ikincil ana bileşenler itibariyle Kumuklara yakındırlar. İlaveten, Karaçay ve Balkar alt popülasyonları ile Kafkasya’nın diğer popülasyonları arasındaki genetik yakınlığın, Y kromozom haplogrupları sıklığı temelinde değerlendirilmesi için Fst analizi yaptık. Bu analizin sonucu olarak, Çegemler, Balkarların diğer alt etnik topluluklarından maksimum ölçüde uzaktırlar. Kaberdey ve Abazin popülasyonu ile Kholamlar arasında, düşük  Fst değerleri gözlemlenmiştir.  

Bütün bunlara göre, Karaçay ve Balkarların, Y Kromozom haplogruplarının dağılımı bakımından özel bir desene sahip olduklarını ıspatlamış bulunmaktayız. Haplogroup R1a–R1a-Z2123’nın Orta ve Güney Asya dalı dişi hattının, çalışılan popülasyonlarda baskın olduğu gözlemlenmiştir ki bu durum, Balkar ve Karaçay popülasyonunun Y kromozom havuzunun oluşumunda Doğu Avrupa bileşeninin önemsiz bir etkisinin olduğuna işaret etmektedir.   

KABUL

Bu çalışma, Rusya Federasyonu Temel Araştırması ve Rusya Bilimler Akademisi Başkanlığı  “Biyolojik Çeşitlilik” temel araştırma programı için desteklenmiştir (proje noları:11-04-00725-a,17-44-020748) .

ATIFLAR

1. Martynov, A.I., Arkheologiya (Archeology), Moscow: Vysshaya Shkola, 2005.

2. Ivanchik, A.I., Kimmeriitsy (Cimmerias), Moscow: Institut Vseobshchei Istorii, 1996.

3. Artamonov, M.I., Istoriya Khazar (The History of Khazars), St-Petersburg: Filosofskii Fakul’tet St- Petersburg Gos. Univ., 2002.

4. Brook, K.A., The Jews of Khazaria, Plymouth: Rowman & Littlefield, 2006, 2nd ed.

5. Tishkov, V.A., Sotsial’no-politicheskaya istoriya Severnogo Kavkaza (do raspada SSSR) (Social and Political History of the North Caucasus (before the Collaps of the Soviet Union)), Moscow: Institut Etnologii i Antropologii Rossiiskoi Akademii Nauk, 2015.

6. Bulayeva, K., Jorde, L., Ostler, C., et al., Genetics and population history of Caucasus populations, Hum. Biol., 2003, vol. 75, no. 6, pp. 837—853.

7. Roostalu, U., Kutuev, I., Loogvali, E-L., et al., Origin and expansion of haplogroup H, the dominant human mitochondrial DNA lineage in West Eurasia: the Near Eastern and Caucasian perspective, Mol. Biol. Evol., 2007, vol. 24, no. 2, pp. 436—448. doi 10.1093/molbev/msl173

8. Kutuev, I.A., Bogotova, Z.I., Khusainova, R.I., et al., Study of mtDNA lines in populations of Kabardins and Balkars, Med. Genet., 2009, vol. 8, no. 11, pp. 10—15.

9. Kutuev, I.A. and Khusnutdinova, E.K., Geneticheskaya struktura i molekulyarnaya filogeografiya narodov Evrazii (Genetic Structure and Molecular Phylogeography of the Peoples of Eurasia), Ufa: Gilem, 2011.

10. Yunusbayev, B., Metspalu, M., Jarve, M., et al., The Caucasus as an asymmetric semipermeable barrier to ancient human migrations, Mol. Biol. Evol., 2012, vol. 29, no. 1, pp. 359—365. doi 10.1093/molbev/msr221

11. Khusnutdinova, E.K., Litvinov, S.S., Kutuev, I.A., et al., Gene pool of ethnic groups of the Caucasus: results of integrated study of the Y chromosome and mitochondrial DNA and genome-wide data, Russ. J. Genet., 2012, vol. 48, no. 6, pp. 640—650. https://doi.org/10.1134/S1022795412060063.

12. Bermisheva, M.A., Kutuev, I.A., Korshunova, T.Yu., et al., Phylogeographic analysis of mitochondrial DNA in the Nogays: a strong mixture of maternal lineages from eastern and western Eurasia, Mol. Biol. (Moscow), 2004, vol. 38, no. 4, pp. 516—523. https://doi.org/10.1023/B:MBIL.0000037003.28999.45.

13. Nasidze, I., Sarkisian, T., Kerimov, A., and Stoneking, M., Testing hypotheses of language replacement n the Caucasus: evidence from the Y-chromosome, Hum. Genet., 2003, vol. 112, pp. 225—261. doi 10.1007/s00439-002- 0874-4

14. Nasidze, I., Ling, E., Quinque, D., and Dupanioup, I., Mitochondrial DNA and Y-chromosome variation in the Caucasus, Ann. Hum. Genet., 2004, vol. 68, pp. 205—221. doi 10.1046/j.1529-8817.2004.00092.x

15. Marchani, E., Watkins, W., Bulayeva, K., et al., Culture creates genetic structure in the Caucasus: autosomal, mitochondrial, and Y-chromosomal variation in Daghestan, BMC Genet., 2008, vol. 17. Doi 10.1186/1471-2156-9-47

16. Dibirova, Kh.D., Balanovskaya, E.V., Kuznetsova, M.A., et al., Genetic relief of the Caucasus: four linguisticgeographical regions according to the Y-chromosome polymorphism, Med. Genet., 2010, vol. 9, no. 10, pp. 9—18.

17. Kutuev, I.A., Litvinov, S.S., Yunusbaev, B.B., et al.,Genetic structure of Caucasus populations based on Y-chromosome data, Med. Genet., 2010, vol. 9, no. 3, pp. 18—25.

18. Balanovsky, O., Dibirova, K., Dybo, A., et al., Parallel evolution of genes and languages in the Caucasus region, Mol. Biol. Evol., 2011, vol. 28, no. 10, pp. 2905—2920. doi 10.1093/molbev/msr126

19. Skhalyakho, R.A., Turks of the Caucasus: a comparative analysis of gene pools based on Y chromosome data, Vestn. Mosk. Univ., Ser. 23: Anthropol., 2013, no. 2, pp. 34—48.

20. Teuchezh, I.E., Pocheshkhova, E.A., Skhalyakho, R.A., et al., Gene pools of the Abkhazians—Adyghes, Georgians and Armenians in the Eurasian context, Antropologiya, 2013, no. 2, pp. 49—62.

21. Balanovsky, O., Zhabagin, M., Agdzhoyan, A., et al., Deep phylogenetic analysis of haplogroup G1 provides estimates of SNP and STR mutation rates on the human Y-chromosome and reveals migrations of Iranic speakers, PLoS One, 2015, vol. 10, no. 4. Doi 10.1371/journal.pone.0122968

22. Karmin, M., Saag, L., Vicente, M., et al., A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture, Genome Res., 2015, vol. 25, no. 4, pp. 459—466. doi 10.1101/gr.186684.114

23. Underhill, P.A., Poznik, G.D., Rootsi, S., et al., The phylogenetic and geographic structure of Y-chromosome haplogroup R1a, Eur. J. Hum. Genet., 2014. Doi 10.1038/ejhg.2014.50

24. Jobling, M.A. and Tyler-Smith, S., The human Y chromosome: an evolutionary marker comes of age, Nat. Rev. Genet., 2003, vol. 4, no. 8, pp. 598—612. Doi 10.1038/nrg1124

25. Chiaroni, J., Underhill, P.A., and Cavalli-Sforza, L.L., Y chromosome diversity, human expansion, drift, and cultural evolution, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 2009, vol. 106, no. 48, pp. 20174—20179. Doi 10.1073/pnas.0910803106

26. Underhill, P.A. and Kivisild, T., Use of Y chromosome and mitochondrial DNA population structure in tracing human migrations, Annu. Rev. Genet., 2007, pp. 539—564. doi 10.1146/annurev.genet.41.110306. 130407

27. Mathew, C.G., The isolation of high molecular weight eukaryotic DNA, Methods Mol. Biol., 1985, vol. 2, pp. 31—34.

28. YCC, A nomenclature system for the tree of human Y-chromosomal binary haplogroups, Genome Res., 2002, vol. 12, no. 2, pp. 339—348.

29. Karafet, T.M., Mendez, F.L., Meilerman, M.B., et al., New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree, Genome Res., 2008, vol. 18, no. 5, pp. 830—838. Doi 10.1101/gr.7172008

30. Slatkin, M.A., Measure of population subdivision based on microsatellite allele frequencies, Genetics, 1995, vol. 139, pp. 457—462.

31. Schneider, S., Roessli, D., and Excoffier, L., Arlequin version 2.000: A Software for Population Genetics Data Analysis, Geneva: Univ. Geneva, 2000.

32. Rootsi, S., Myres, N.M., Lin, A.A., et al., Distinguishing the co-ancestries of haplogroup G Y-chromosomes in the populations of Europe and the Caucasus, Eur. J.Hum. Genet., 2012, vol.

33. Regueiro, M., Cadenas, A.M., Gayden, T., et al., Iran: tricontinental nexus for Y-chromosome driven migration, Hum. Hered., 2006, vol. 61, pp. 132—143. Doi 10.1159/000093774

34. Al-Zaheri, N., Semino, O., Benuzzi, G., et al., Y-chromosome and mtDNA polymorphisms in Iraq, a crossroad of the early human dispersal and of post-Neolithic migrations, Mol. Phylogenet. Evol., 2003, vol. 28, no. 3, pp. 458—472.

35. Luis, J.R., Rowold, D.J., Regueiro, M., et al., The Levant versus the Horn of Africa: evidence for bidirectional corridors of human migrations, Am. J. Hum. Genet., 2004, vol. 74, pp. 532—544. Doi 10.1086/382286

36. Abu-Amero, K.K., Hellani, A., Gonzalez, A.M., et al., Saudi Arabian Y-chromosome diversity and its relationship with nearby regions, BMC Evol. Biol., 2007, vol. 7. no. 10. pp. 59. doi 10.1186/1471-2156-10-59

37. Cinnioglu, C., King, R., Kivisild, T., et al., Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia, Hum.Genet., 2004, vol. 114, no. 2, pp. 127—148. Doi 10.1007/s00439-003-1031-4

38. Semino, O., Magri, C., Benuzzi, G., et al., Origin, diffusion, and differentiation of Y-chromosome haplogroups E and J: inferences on the neolithization of Europe and later migratory events in the Mediterranean area, Am. J. Hum. Genet., 2004, vol. 74, pp. 1023—1034. doi 10.1086/386295

39. Sengupta, S., Zhivotovsky, L.A., King, R., et al., Polarity and temporality of high-resolution Y-chromosome distributions in India identify both indigenous and exogenous expansions and reveal minor genetic influence of Central Asian pastoralists, Am. J. Hum. Genet., 2006, vol. 78, no. 2, pp. 202—221. Doi 10.1086/499411

40. Trofimova, N.V., Litvinov, S.S., Khusainova, R.I., et al., Genetic characterization of populations of the Volga—Ural region according to the variability of the Y-chromosome, Russ. J. Genet., 2015, vol. 51, no. 1, pp. 108—115.

41. Myres, N.M., Rootsi, S., Lin, A.A., et al., A major Y-chromosome haplogroup R1b Holocene era founder effect in Central and Western Europe, Eur. J. Hum. Genet., 2011, vol. 19, no. 1, pp. 95—101. Doi 10.1038/ejhg.2010.146

42. Zegura, S.L., Karafet, T.M., Zhivotovsky, L.A., and Hammer, M.F., High-resolution SNPs and microsatellite haplotypes point to a single, recent entry of Native American Y chromosomes into the Americas, Mol. Biol. Evol., 2004, vol. 21, no. 1, pp. 164—175. Doi 10.1093/molbev/msh009

43. Rootsi, S., Magri, C., Kivisild, T., et al., Phylogeography of Y-chromosome haplogroup I reveals distinct domains of prehistoric gene flow in Europe, Am. J. Hum. Genet., 2004, vol. 75, no. 1, pp. 128—137. Doi 10.1086/422196

 

Kaynak: Russian Journal of Genetics, 2017, Vol. 53, No. 10, pp. 1152–1158.

 

Tercüme Eden: Dr.Karden Murat

Cherkessia.net , 12 Ocak 2019


Bu haber toplam 3400 defa okundu.


semih akgün

Makale için çevirerek büyük emek vermiş olan Murat arkadaşımıza çok teşekkürler. Ellerine, gözlerine, yüreğine sağlık. Makale biraz karmaşık gelebilir, doğaldır. Fakat kişi kendi testini yaparsa o zaman bu haplogruplar arasındaki ilişki ya da çelişkiyi daha net görebilir. Yalnız bir hatırlatma; makaleyi okurken herşeyi düz düşünmemek gerekiyor. Örneğin Q1 Hg. bir orman topluluğudur, R1a bir Aryan topluluğudur, G2a illa Neolotik'dir. Evet belli ölçülerde ve kısıtlı coğrafyalarda bu haplogruplar dediğimiz özellikleri taşıyor olabilir. Fakat zamanla hg'ler yer değiştiriyor veya farklı bir kültürel, sosyal, siyasal evrim geçiriyorlar. Birbirleriyle ittifak kuruyorlar ya da bölünüyorlar. Dolayısıyla köşeli düşünmeyeceğiz. Bunu ulusal birimler ölçeğinde de aynı şekilde düşünmemiz gerekiyor. Yani sadece Çerkesler; ovalıdır, neolotiktir, çiftçidir diye bir şey yok. Bilakis ortaçağ boyunca çok sayıda Çerkes kabilesi steplerde, göçebe rolleri üstlendiler. Üstelik farklı kökenlerden gelen halk ve boy birlikleri içinde. Alanlar, Sarmatlar, Hunlar, Avarlar, Kıpçaklar, Moğollar ve daha çok sayıda halklar ile birlikte. Kimi zaman rekabet, kim zaman dostça ilişkiler gelişti aralarında. Bunlardan bazıları da yani Çerkesler ile beraber stepler de at koşturup, hayvanlarının izinde çobanlık yapan ya da savaşçı gruplarıyla uzak ülkelere akınlar ve seferler düzenleyenler arasında Karaçay-Balkarlar'ın ataları da vardı. Tıpkı Başkırtlar, tıpkı Gagauz(Kavkazuz!)lar, tıpkı Karakalpaklar gibi.

15 Ocak 2019 Salı Saat 17:31
semih akgün

Çerkes DNA Projesine gelirsek son bir kaç ayda hızlanmasına rağmen hala çok çok zayıf. Farklı menşelerden testler ile birlikte 196 ve net Çerkesler olarak projede 132 test var. Yani Çerkes DNA Projesi K.Balkar DNA Projesinin toplamda 1/3'ü, net durumda ise 1/2'si. Bu kadar duyarsızlık olur mu? Tarih bilinci de, ulusal bilinçte, bir halkın var oluş inancı ve kanaati de bu tür durumlarda ortaya çıkar. https://www.familytreedna.com/public/UbykhSochi?iframe=ycolorized

15 Ocak 2019 Salı Saat 17:09
semih akgün

Onca kalabalık 82 milyonluk Türkiye DNA Projesi ise çok çok zayıf. Farklı menşelerden testler ile birlikte 464 olmuş ola ola. Net Türkiyeliler olarak projede ayrıştırılmamış testler. Bakar mısınız K.Balkar DNA Projesinden 2 adet eksik. https://www.familytreedna.com/public/turkey?iframe=ycolorized

15 Ocak 2019 Salı Saat 17:04
Sitemizin hiçbir vakıf, dernek vs. ile ilgisi yoktur. Sitede yayınlanan tüm materyallerin her hakkı saklıdır. Sitemizde yayınlanan yazı ve yorumların sorumluluğu tamamen yazarına aittir.
Siteden kaynak gösterilmeden yazı kopyalanamaz.
Copyright © Cherkessia.Net 2009 İletişim: info@cherkessia.net